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Los promotores del crecimiento vegetal en la agricultura, PGPM

Diferentes especies de microorganismos capaces de colonizar la rizosfera o raíces de las plantas

Microorganismos

icono foto los promotores del crecimiento vegetal en la agricultura  pgpm

1. Introducción
2. Tipos de microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM)
3. Mecanismos de acción de los PGPM
3.1 Mecanismos de acción de Pseudomonas sp.
3.2 Mecanismos de acción de Bacillus sp.
3.3 Mecanismos de acción de Trichoderma sp.
4. Factores que afectan a los PGPM
5. Aplicación de los PGPM en la agricultura
6. Bibliografía


1. Introducción

En los últimos años, el mal uso de los suelos agrícolas y el empleo intensivo de los fertilizantes y productos fitosanitarios de origen químico han conllevado a un aumento de los costes de producción, así como a una contaminación insostenible de los suelos y el ambiente. Pero, el empleo de los microorganismos promotores del crecimiento vegetal (Plant Growth Promoting Microorganism, PGPM) como alternativa a esto representa una tecnología emergente que ya está implantada y que funciona, para revertir la situación existente y conducirnos hacia técnicas agrícolas más sostenibles y respetuosas.

Foto: Raíces*
foto foto  raices

En este artículo hablaremos de los tipos de PGPM que existen, los mecanismos de acción que tienen, los factores que les afectan, así como de las distintas aplicaciones que se han hecho de ellos en la agricultura actual.

2. Tipos de microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM)

Los microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM) son diferentes especies de microorganismos capaces de colonizar la rizosfera o raíces de las plantas, así como de incrementar el crecimiento y desarrollo por diferentes mecanismos.

Dentro de los PGPM nos encontramos dos grupos de microorganismos:

-Las Rizobacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (Plant Growth Promoting Rizobacteria, PGPR).

-Los hongos Promotores del Crecimiento Vegetal (Plant Growth Promoting Fungi, PGPF).

Para que un microorganismo sea considerado como PGPM se debe dar que:

  1. Colonicen la rizosfera o las raíces de las plantas en un tiempo prudencial.
  2. Promuevan el crecimiento vegetal.
  3. Compitan con los microorganismos nativos del suelo.
  4. Controlen enfermedades de manera directa o indirecta.
  5. Sean inocuos para el ser humano.

Los PGPR son bacterias que se encuentran en la rizosfera (espacio de suelo comprendido entre la superficie de la raíz y el extremo de los pelos radicales) y que estimulan el crecimiento de las plantas mediante un amplio rango de actividades. Se conoce que entre el 2 y 5% de las bacterias presentes en la rizosfera producen un efecto beneficioso para las plantas, ya que desempeñan diferentes funciones que son claves para ellas, como la protección frente a estreses bióticos y abióticos, incremento de la absorción y disponibilidad de nutrientes, estimulación del enraizamiento o germinación de semillas, y la mejora de la composición, estructura y textura del suelo (Koeppler et al., 1989).

Entre los géneros de bacterias consideradas PGPR nos encontramos las Pseudomonas sp., Azospirillum sp., Azotobacter sp., Klebsiella sp., Enterobacter sp., Alcaligenes sp., Arthrobacter sp., Burkholderia sp., Streptomyces sp., Serratia sp., Bacillus sp., entre otros.

Los PGPF son hongos que también se encuentran en la rizosfera y que, al igual que las PGPR, son capaces de estimular el crecimiento y desarrollo vegetal mediante diferentes mecanismos. Su capacidad de colonizar las raíces de las plantas se considera el primer y más importante mecanismo que está involucrado en la prevención del ataque de patógenos, así como el aumento en la absorción de nutrientes por parte de las plantas. Aunque los estudios sobre los PGPF son más limitados que sobre las PGPR, los géneros de hongos más relevantes son los pertenecientes a Trichoderma sp., Penicillium sp., Fusarium sp. y Phoma sp.

3. Mecanismos de acción de los PGPM

Los mecanismos de acción que llevan a cabo los PGPM no son del todo conocidos, pero se ha sugerido que incluyen mecanismos directos e indirectos para promover el crecimiento y desarrollo vegetal. Según Kloepper et al. (1989), los microorganismos PGPM pueden ser: biofertilizantes (aumentan la capacidad de adquirir nutrientes); bioestimulantes (producen fitohormonas) y bioprotectores (suprimen enfermedades).

Entre los mecanismos directos nos encontramos los siguientes:

  1. Producción de compuestos que promueven el crecimiento
    1. Reguladores del crecimiento vegetal o fitohormonas (auxinas, giberelinas, citoquininas y ácido abscísico).
    2. Sustancias que son capaces de movilizar o liberar fosfatos o micronutrientes (aminoácidos o ácidos orgánicos) (Jogaia et al., 2013; Beltrán, 2014).
  2. Producción de la enzima 1-aminociclopropano 1-carboxilato (ACC) desaminasa, que es capaz de reducir el nivel de etileno en las raíces.
  3. Fijación biológica de nitrógeno atmosférico de forma simbiótica o asimbiótica.
  4. Aumento de la permeabilidad de la raíz que facilita la absorción de agua y nutrientes.

Entre los mecanismos indirectos nos encontramos los siguientes:

  1. Producción de antibióticos, enzimas y péptidos, sideróforos y compuestos orgánicos volátiles (Angulo et al., 2014).
  2. Inducción de resistencia sistémica por lipopolisacáridos que producen las bacterias entorno a la raíz.
  3. Inhibición del desarrollo de patógenos mediante metabolitos secundarios, como el ácido fusárico que es un metabolito micotóxico producido por diversas especies de Fusarium sp. y que tiene la capacidad de inhibir el desarrollo de la pared celular de Rhizoctonia solani y Pythium ultimun.
Fig. 1: Esquema de los mecanismos de acción de los PGPM en los vegetales.
foto fig  1  esquema de los mecanismos de accion de los pgpm en los vegetales
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3.1 Mecanismos de acción de Pseudomonas sp.

Las Pseudomonas son bacterias en forma de bacilos rectos o ligeramente curvados, con flagelos polares, Gram negativos y quimiorganotróficos aerobios. Son de crecimiento rápido y capaces de degradar compuestos solubles derivados de la degradación de materiales de plantas y animales. Producen sustancias estimuladoras del crecimiento que aceleran el crecimiento vegetal en sus primeros estadios, incrementan la formación de raíces y pelos absorbentes, y estimulan la germinación de semillas. Son capaces de inducir la tolerancia al estrés salino (Ahmad et al., 2011) y de inducir la resistencia sistémica adquirida en diferentes cultivos como arroz, clavel, maíz, pepino, habas, etc. (Ramammorthy et. al., 2001; Nadeem et. al., 2007).

3.2 Mecanismos de acción de Bacillus sp.

Los Bacillus son bacterias en forma de bacilos, generalmente móviles y Gram negativos o variables. Tienen una propiedad destacada y es la capacidad que tienen de formar endosporas como medio de supervivencia. Incluye a más de 70 especies diferentes entre las que destacan Bacillus thuringiensis, B. firmus, B. subtilis, B. lincheniformis, B. cereus, B. megaterium, entre otros. Debido a su supervivencia a largo plazo en condiciones adversas gracias a sus endosporas se encuentran en una amplia variedad de ambientes como el suelo, plantas, partículas en suspensión, aguas frescas y estancadas, y en sedimentos que son muy activos (Koneman et al., 2001).

3.3 Mecanismos de acción de Trichoderma sp.

El género Trichoderma incluye numerosas especies que están reconocidas como agentes de biocontrol (BCA). Entre ellas las más destacadas son Trichoderma harzianum, T. virens y T. viride. Son hongos que tienen una alta capacidad reproductiva, una alta capacidad de modificar la rizosfera, así como de sobrevivir en condiciones adversas. Además, tienen una elevada eficiencia en la promoción del crecimiento y desarrollo vegetal (Radjacommare et al., 2010). También, micoparasita a un amplio rango de hongos fitopatógenos, como Fusarium sp., Botrytis sp., Pythium sp., Verticillium sp., Rhizoctonia sp., etc., fundamentalmente porque es capaz de degradar la pared celular de los hongos por la excreción de enzimas líticas como las quitinasas, glucanasas y proteasas (Harman et. al., 2004).

4. Factores que afectan a los PGPM

Los PGPM, que se introducen en la rizosfera, pueden verse afectados por diversos factores bióticos y abióticos.

Fig. 2: Factores bióticos y abióticos que afectan a los PGPM.
foto fig  2  factores bioticos y abioticos que afectan a los pgpm
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Entre los factores abióticos que más importancia tienen a la hora de que se establezcan en el suelo los PGPM nos encontramos con: la temperatura, pH y contenido de oxígeno y agua.

Las temperaturas bajas o muy altas retrasan o incluso detienen el crecimiento de los PGPM. La mayoría de ellos crecen en un rango de temperatura de 22-25οC.

La mayoría de los PGPM crecen mejor en medios con pH cercanos a 7. Con pH alcalinos (8-9) o ácidos (3-4) no tienen un buen desarrollo.

La mayoría de los PGPM son microorganismos aerobios, es decir, necesitan oxígeno para su supervivencia. La poca disponibilidad de oxígeno en el medio es un factor muy limitante para su desarrollo.

El agua es un elemento indispensable para la vida. Muchos PGPM emplean el agua como forma de dispersión de sus esporas. Aunque un exceso de agua puede provocar anoxia (falta de oxígeno) del medio y, por tanto, su muerte.

El tipo, estructura y textura del suelo también influyen en la mayor o menor colonización de los PGPM de la rizosfera. Suelos con mucho contenido de arcilla provocaran que el suelo se encharque con facilidad y, por consiguiente, un mal o poco desarrollo de los PGPM.

En cuanto a los factores bióticos, la interacción con otros microorganismos nativos del suelo (antagonismo o sinergismo) puede alterar su mayor o menor adaptación al medio en el cual se inoculan.

La mayor o menor competencia por espacio o nutrientes que tengan con la microbiota existente en suelo, determinara su mayor o menor adaptación al suelo.

La presencia de nematodos, protozoos o bacteriófagos en el suelo también puede ser significativa en su supervivencia

5. Aplicación de los promotores de crecimiento en la agricultura

El estudio de los PGPM en la promoción del crecimiento vegetal, control de enfermedades e inducción de resistencia sistémica, así como el estudio de las biomoléculas responsables de tales efectos, ha sido el tema de muchas investigaciones a nivel mundial durante más de tres décadas (Baez et al, 2017).

Algunos autores han estudiado la aplicación de las PGPR en semillas para la producción de plántulas, como los autores Díaz Vargas et al. (2001). Estos autores estudiaron el efecto de 30 cepas bacterianas (Pseudomonas sp., Azospirillum sp., Hafnia alvei, Enterobacter sp., Klebsiella pneumoniae, Beijerinckia indica y otra no identificada) sobre la germinación y crecimiento de semillas de lechuga (Lactuca sativa L. var. Longifolia), en condiciones de laboratorio. Concluyendo que, todas las bacterias inoculadas tuvieron un efecto positivo en el % de germinación, área foliar, peso freso aéreo, peso y volumen radicular en lechuga.

Otro trabajo llevado a cabo por Shaukat et al. (2006), en semillas de girasol (Helianthus annus L.), estudiaron el efecto de la inoculación de tres bacterias (Pseudomonas sp., Azospirillum sp. y Azotobacter sp.). Concluyendo que, la promoción del crecimiento de las plantas de girasol tras la inoculación de las bacterias fue evidente al obtener un mayor peso y contenido en aceite de las semillas, además de un posterior aumento de la altura de la planta, número de hojas y flores.

Otros autores, como Mukhtar et al. (2017), estudiaron la aplicación de un combinado de seis PGPR, entre ellos cuatro del género Bacillus sp., uno de Enterobacter sp. y uno de Virgibacillus sp., en la promoción del crecimiento y desarrollo del trigo.

Otros autores han estudiado la aplicación de los PGPM para el control de enfermedades, como los autores Jogaiah et al. (2013) que, caracterizaron los hongos de la rizosfera que median en la resistencia del tomate contra la enfermedad del marchitamiento bacteriano o “pudrición parda de la patata” provocado por el patógeno bacteriano Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi. Concluyendo que, nueve de los PGPF aislados tenían la habilidad de colonizar la raíz, solubilizar fosfatos, producir auxinas (AIA) y promover el crecimiento general de las plantas de tomate. Además, las semillas que fueron tratadas con estos nueve hongos mostraron una emergencia de la semilla más temprana y un mayor vigor de las plantas de tomate que eran susceptibles al patógeno de la marchitez bacteriana.

También los autores Naziya et al., (2020) estudiaron 70 hongos aislados de la rizosfera de pimiento (Capsicum annuum L.) para inducir su crecimiento y resistencia a la infección por Colletotrichum capsici, que es el agente causal de la enfermedad de antracnosis. De la totalidad de los hongos aislados, solamente cinco hongos fueron capaces de colonizar las raíces de pimiento, promover el crecimiento e inducir la resistencia del pimiento a la antracnosis. Las plantas mostraron una mayor acumulación de lignina, depósitos de callosa o calosa (polisacárido que se deposita en la pared celular como respuesta a daños mecánicos o infección de patógenos) y una mayor actividad de las enzimas de defensa.

Otras investigaciones se han centrado en el estudio de la inducción de resistencia a enfermedades fúngicas de las plantas tras aplicar los PGPM o compuestos excretados por ellos.

Los autores Zhang et al. (2017) estudiaron la aplicación de Trichoderma longibrachiatum T6 para inducir tolerancia al estrés salino en trigo, mediante la mejora del sistema de defensa antioxidante y la expresión genética.

También, los autores Muslim et al. (2019) estudiaron la aplicación de filtrados de un cultivo de una cepa poco virulenta de Rhizoctonia para el control de Colletotrichum orbiculare, agente causal de la antracnosis, en melón. Los resultados obtenidos fueron una reducción de hasta el 48% del diámetro de la lesión causada por Colletotrichum orbiculare en hoja. Además, cuando el melón fue inoculado con el filtrado vía radicular, se observó un aumento de la lignificación de los tejidos y un aumento en la actividad de la enzima peroxidasa, lo que implica que mediante filtrados de Rhizoctonia se indujo la resistencia de melón frente al patógeno.

Con el paso de los años, se ha observado que la aplicación de más de un microorganismo para promover el crecimiento vegetal ha sido más eficaz que la aplicación de uno o dos de ellos, ya que el consorcio de microorganismos ha generado un efecto sinérgico entre ellos que ha hecho que aumente la promoción del crecimiento y desarrollo de los cultivos (Veja et al., 2016; Morales-García et al., 2019).

Todas las investigaciones llevadas a cabo por numerosos científicos para determinar las propiedades de los PGPM, sus efectos y condiciones ambientales adecuadas para su formulación y empleo como bioestimulantes y biofertilizantes en la agricultura, ha generado prácticas agrícolas más amigables y benéficas para el medio ambiente. Pero, en la última década, los trabajos de los científicos se han reconducido hacia otros objetivos muy distintos que no a la mera producción de los cultivos, sino hacia objetivos más enfocados a la descontaminación de suelos, reforestación y recuperación de ecosistemas. Así, algunos estudios como los realizados por Fan et al., (2014), Chen et al. (2014) o Markowicz et al. (2016) han demostrado que la combinación de ciertos hongos y bacterias, como Fusarium sp., Penicillium sp., Proteobacterias, Actinobacterias, entre otros, pueden incrementar la eliminación de compuestos tóxicos en los suelos, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos o metales pesados, restablecer la fertilidad y recuperar suelos degradados.

Por tanto, la aplicación de los PGPM no sólo nos puede ayudar a conseguir una producción más económica y rentable a largo plazo, al disminuir en los insumos de fertilizantes químicos, sino que también nos puede ayudar a mejorar la salud de nuestros suelos cada vez más contaminados y degradados por las prácticas abusivas de los químicos y el cambio climático.

6. Bibliografía

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* Foto: K. Grabowska

Autor: Dpto. Agronomía Infoagro


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