La relación Fósforo-Hierro (P/Fe) en la nutrición vegetal de las plantas

1. Introducción
2. El fósforo en la nutrición vegetal
3. El hierro en la nutrición vegetal
4. La relación P/Fe
5. Bibliografía

1. Introducción

Los ciclos del fósforo (P) y el hierro (Fe) en el suelo son sistemas dinámicos que ocurren continuamente, en los que los mecanismos de su transformación hacia formas solubles dependen las plantas. Una de las cosas que tienen en común estos dos elementos es que su disponibilidad en los suelos es baja y que su carencia provoca grandes repercusiones en el desarrollo y crecimiento de los cultivos, así como en su capacidad para realizar funciones tan básicas como la fotosíntesis. Por ello, en este artículo hablaremos de la importancia que tiene su falta de disponibilidad para las plantas y de la relación existente entre ellos (P/Fe), para una mejor compresión de que un desequilibrio entre estos dos elementos puede hacer que nuestro cultivo de cosechas poco numerosas y con baja calidad.

Hojas con síntomas de una nutrición vegetal deficiente

2. El fósforo en la nutrición vegetal

El P no se encuentra en la naturaleza en estado puro, sino formando parte de compuestos más complejos ya que es un elemento químico muy reactivo.

En la mayoría de los suelos minerales, se considera que la fuente principal de fósforo (P) en el suelo son los minerales de apatita, que por meteorización se libera en pequeñas cantidades a la solución del suelo para ser absorbido por las plantas en forma de iones ortofosfatos.

El contenido total de fósforo (P) en el suelo se encuentra en un rango de 0,02-0,15% de P. Una gran parte está asociado a la materia orgánica del suelo, aunque existen formas iónicas libres en la solución del suelo y también fijadas al complejo arcillo-húmico.

El fósforo, desde el punto de vista agronómico, está presente en el suelo en 4 formas distintas:

1. Forma asimilable, disuelto en la solución del suelo.
2. Forma cambiable, fijado en el complejo arcillo-húmico.
3. Forma lentamente asimilable, como componente de la materia orgánica, precipitado o absorbido en geles de Fe y Al, o como fosfato cálcico.
4. Forma no asimilable, formando parte de la roca madre.

Fig. 1: Las formas del fósforo en el suelo.

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El fósforo (P) es un elemento esencial primario para las plantas requerido por todos los organismos vivos, pero a la vez es uno de los elementos menos disponible de la rizosfera. Después del nitrógeno, el fósforo (P) es uno de los nutrientes más limitante para el crecimiento de las plantas, debido a que tiene una baja velocidad de difusión y a una alta velocidad de absorción por parte de las plantas, en forma de fosfatos, lo que provoca que rápidamente se agote el fósforo (P) libre alrededor de las raíces.

El fósforo (P) participa en numerosos procesos metabólicos como la fotosíntesis (síntesis de clorofila), respiración y síntesis de carbohidratos, grasas y proteínas. También es un componente estructural de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), fosfolípidos y fosfoproteínas, y un componente esencial de las membranas citoplasmáticas celulares (Ratjen y Gerendás, 2009). Además, está íntimamente involucrado en la regulación metabólica y energética de las células, y está relacionado con la fijación simbiótica del nitrógeno.

En el interior de las células vegetales, el fósforo (P) acelera la maduración y formación de las semillas, y facilita la maduración precoz y mejora la calidad de los frutos. También, fortalece el sistema radicular al promover la elongación y ramificación de las raíces (Thao et al., 2009).

El fósforo (P) es un elemento muy móvil en la planta y su transporte ocurre principalmente por el floema, en su circulación descendente, pero también por el xilema, cuando circula hacia arriba. Hay trabajos que sugieren que la fosforicolina es el principal transportador de fósforo (P) en el floema (Larsen, 1967). Aunque, estudios posteriores también sugieren que el fósforo (P) inorgánico está también presente en el floema en cantidades considerables, indicando esto que el fósforo (P) inorgánico también juega un papel importante en su transporte por el floema (Khasawneh et al., 1980).

El fósforo (P) puede ser absorbido y asimilado por las plantas en forma de fosfatos (H₂PO₄^-, HPO₄^2-, PO₄^3-) y fosfitos (PO₃^3-). Entre los factores que afectan a su absorción por parte de las plantas se encuentra el pH del suelo, el tipo y estructura de suelo, temperatura, humedad, así como la morfología y propiedades fisiológicas de la raíz, cuya geometría y radio influirán en el flujo de fósforo (P) desde el suelo hasta la raíz.

La cantidad de fósforo (P) y el momento de necesidad puntual de este elemento dependerá de la especie, variedad y del rendimiento potencial del cultivo, así como de la calidad de la cosecha.

En cuanto a las deficiencias de P, los síntomas que generalmente suelen mostrar los cultivos es un crecimiento retardado, siendo la relación peso aéreo/peso raíz baja. Suelen aparecer los síntomas primero en las hojas más maduras que adquieren una coloración verde oscuro que, si la deficiencia progresa y se acentúa, hace que se caigan prematuramente al suelo. En el envés de las hojas aparecen decoloraciones intervenales marrón amarillentas. Algunas especies anuales presentan en sus tallos coloraciones rojizas, debido a un aumento en la síntesis de antocianinas. También, los frutos muestran un retardo en su formación y maduración, lo que da lugar a frutos y semillas pequeños y poco numerosos, por lo que, las cosechas que se obtienen son deficientes y de baja calidad.

En el caso del olivo, la deficiencia severa de fósforo (P) se manifiesta en una intensa defoliación en las ramas más viejas del cultivo y en una reducción de la cosecha por problemas en la floración.

Fig. 2: Síntomas de deficiencia de fósforo (P) en hojas de olivo (Olea europaeae). Fuente: Ministerio de agricultura, pesca y medio ambiente.

En el caso del pimiento, las hojas jóvenes se tornan de un verde oscuro y se enrollan. Los nervios de las hojas viejas adquieren una coloración púrpura y aparecen manchas cloróticas en el limbo foliar, que progresa a una clorosis generalizada y caen prematuramente. También, aumenta la caída de flores y se paraliza el crecimiento apical.

Fig. 3: Síntomas de deficiencia de fósforo (P) en hojas de pimiento (Capsicum annuum). Fuente: IMIDA.

3. El hierro en la nutrición vegetal

EL hierro (Fe) es el cuarto elemento más abundante en la corteza terrestre después del silicio, oxígeno y aluminio. Su proporción está en torno al 5% en peso y está presente en todos los suelos. Pero su mayor parte se encuentra formando estructuras cristalinas de numerosos minerales como la olivina, augita, biotita y hornblenda. Estos silicatos ferromagnéticos junto con la micas-biotita constituyen la principal fuente de hierro (Fe) en las rocas ígneas. Los óxidos de hierro y la siderita son la forma principal de hierro (Fe) en las rocas sedimentarias. A partir de la meteorización de estos minerales se libera el hierro (Fe) soluble a la solución del suelo, cuya cantidad es extremadamente baja en comparación con el hierro (Fe) total. Cuanto más soluble es el mineral de donde procede el Fe, mayor es su concentración en la solución del suelo (Schwertmann, 1991).

Las formas inorgánicas solubles del hierro (Fe) son Fe³⁺, Fe²⁺, FeOH y Fe (OH)₂. El equilibrio entre estas formas de hierro (Fe) solubles está muy desplazado a favor de la precipitación de los hidróxidos de Fe, (FeOH), que son muy dependientes del pH, lo que controla en gran parte la solubilidad del Fe.

El hierro (Fe) forma rápidamente complejos orgánicos o quelatos que en suelos con deficiencia de drenaje o que se lavan excesivamente provoca la movilización del hierro (Fe) hacia las partes bajas del perfil edáfico, donde se acumula y dificulta a las plantas su absorción. Sin embargo, en suelos podzólicos (climas fríos y húmedos) el hierro (Fe) forma complejos con polifenoles, ácidos fúlvicos y ácidos alifáticos simples en las capas superiores del perfil del suelo, lo que facilita el movimiento del hierro (Fe) hacia las raíces de las plantas. Por tanto, en los suelos y disoluciones nutritivas son los quelatos de Fe³⁺, y en menor cantidad los de Fe²⁺, las formas de hierro (Fe) soluble que predominan.

El hierro (Fe) es un microelemento esencial para las plantas que está implicado en numerosas funciones fisiológicas. Entre estas funciones, destaca el papel que juega en la síntesis de clorofila como cofactor primordial en su ruta metabólica. La deficiencia de hierro (Fe) genera una disminución de los productos involucrados en la síntesis de pigmentos fotosintéticos, por lo que predominan los pigmentos amarillos, como las xantofilas y carotenos, que son los responsables del amarilleamiento de las hojas. La reducción en la capacidad fotosintética generada por la falta de hierro (Fe) provoca una disminución de los azúcares y almidón, lo que conduce a una gran alteración en el metabolismo que resulta en un mal funcionamiento fisiológico general de la planta (Terry y Zayed, 1995).

El hierro (Fe) también está presente en las plantas formando parte de numerosos sistemas enzimáticos, complejos hémicos y no-hémicos, que son importantes en el metabolismo de las plantas. Dentro de los complejos hémicos se encuentran: los citocromos, que son los responsables del transporte de energía en los sistemas redox de los cloroplastos y mitocondrias; leghemoglobina que está implicada en el proceso de fijación del N en las leguminosas; catalasas que intervienen en la fotorrespiración y en el ciclo de Calvin; peroxidasas que favorecen la eliminación del peróxido de hidrógeno en los cloroplastos y los fitocromos que son esenciales para la foto-morfogénesis de la planta.

Por otro lado, dentro de los complejos no-hémicos se encuentran: la ferredoxina que actúa como aceptor final de electrones en varios procesos metabólicos como la fotosíntesis o la reducción de nitratos o sulfatos; aconitasa; riboflavina que es necesaria para el crecimiento de las raíces; superóxido dismutasa, entre otros.

Por último, el hierro (Fe) que no está formando compuestos carbonados puede interaccionar con el oxígeno para formar aniones superóxidos que dañan las membranas celulares. Por lo que, las plantas lo almacenan como una proteína de reserva, la fitoferritina, para limitar este daño. Esta proteína se encuentra fundamentalmente en las hojas y constituye la principal reserva de hierro (Fe) en la planta que supone entre el 12 y el 23% del hierro (Fe) total de la planta en materia seca.

Fig. 4: Funciones del hierro en las plantas.

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Hay que tener en cuenta que el hierro (Fe) en contacto con el oxígeno se oxida a Fe³⁺ y, sin embargo, las plantas solo lo asimilan como Fe²⁺ el reducido, por lo que, aunque exista elevada proporción de Fe³⁺ en los suelos, éste no es asimilable, si no se transforma en Fe²⁺, reducido. Esto impide que se pueda añadir hierro (Fe) a los abonos, pues se oxida y no es utilizable y se tenga que añadir a los suelos en forma protegida de la oxidación, como quelatos con compuestos orgánicos que mantienen al hierro (Fe) reducido hasta que se añade a las plantas y así puede ser asimilado por las raíces, mediante un proceso de absorción activo.

Altas concentraciones de Fe²⁺ en la solución del suelo puede provocar toxicidades en los cultivos, debido a que si es absorbido en grandes cantidades puede reaccionar con el oxígeno y formar radicales libres que dañan los componentes celulares como el ADN, proteínas, lípidos, etc.

La escasez de hierro (Fe) en el suelo, que provoca síntomas muy visibles de amarillamientos de las plantas denominado “clorosis férrica”, puede estar inducido por la presencia excesiva de calcio o elevado pH, aunque el genotipo, las condiciones ambientales y el manejo cultural del cultivo también son factores que influyen en la mayor o menor incidencia de esta fisiopatía.

La clorosis férrica es un problema difícil y costoso de corregir que afecta a numerosos cultivos y que está presente en la región del Mediterráneo y otras zonas semiáridas. Los primeros síntomas aparecen en las hojas jóvenes que presentan un amarilleamiento intervenal en las hojas. También afecta al desarrollo y crecimiento de los nuevos órganos. Las brotaciones nuevas disminuyen su tamaño como consecuencia de una menor traslocación de hierro (Fe) desde las hojas adultas u otros órganos, que son progresivamente menos vigorosas, con entrenudos más cortos y sus hojas más pequeñas. Cuando la clorosis es muy severa, se transforma en necrosis y provoca una defoliación prematura de los brotes y su muerte. El sistema radicular también puede verse reducido, así como el cuajado de los frutos disminuido, lo que produce una disminución significativa en el rendimiento y calidad de la cosecha. Además, el ciclo de vida del cultivo se acorta y su fase productiva resulta inferior a lo normal.

Fig. 5: Deficiencia de hierro en vid (izq.) y en pimiento (der.). Fuente: Ministerio de Agricultura, Pesca y Medio Ambiente e IMIDA.

La deficiencia de hierro (Fe) es muy similar a la deficiencia de Mg ya que ambas se caracterizan por una falta de síntesis de clorofila. Lo que las diferencia fundamentalmente es que la clorosis férrica siempre se inicia en las hojas más jóvenes e incluso en muchas especies, con frecuencia, ocurre en las hojas recién formadas. Con frecuencia, la deficiencia de hierro (Fe) puede dejar a las hojas jóvenes completamente blancas y totalmente desprovistas de clorofila.

No todos los cultivos muestran la misma sensibilidad a sufrir clorosis férrica y entre los cultivos comerciales que son más susceptibles se encuentran los cítricos, árboles frutales caducifolios, viñedos, cereales y tomate.

4. La relación P/Fe

La absorción de hierro (Fe) está considerablemente influenciada por la presencia de otros elementos en la rizosfera que interfieren y reducen su concentración en la planta, como el N, K, Mg, Mn, Zn, Co, así como el fósforo (P) (Aref, 2011; Shanmugan et al., 2011). Este hecho puede ser atribuido a la competencia que existe entre los iones por los sitios de absorción en la raíz. Pero en ocasiones, la deficiencia de hierro (Fe) se debe a problemas de movilidad de este elemento más que a su escasez en el suelo. De hecho, su deficiencia puede estar relacionado con una alteración estructural y bioquímica que los sistemas de transporte pueden experimentar y que pueden dificultar el movimiento del hierro (Fe) desde las raíces a las distintas partes de la planta (Zaharieva y Römheld, 2000).

La relación que existe entre el fósforo (P) y el hierro (Fe) puede considerarse antagónica, ya que la deficiencia o exceso de uno de los dos puede tener efectos negativos sobre el otro. Así, una deficiencia de fósforo (P) puede provocar que la planta acumule grandes cantidades de hierro, lo que puede resultar en una toxicidad por acumulación de este elemento en la planta y, por consiguiente, en un daño en componentes celulares como el ADN, proteínas o lípidos, como ya comentamos anteriormente. Sin embargo, cuando el fósforo (P) se encuentra en exceso en la solución del suelo y el pH es ácido, el hierro (Fe) puede precipitar como fosfatos de hierro insolubles (FePO₄) (Lindsay y Schwab, 1982), lo que imposibilita su absorción por parte de las plantas.

Algunos microorganismos denominados PGPM (Plant Growth Promoting Microrganisms, Microrganismos promotores del crecimiento de las plantas) que incluyen bacterias, hongos y actinomicetos tienen la capacidad de solubilizar fosfatos minerales que han sido fijados en los suelos y que no pueden ser empleados por las plantas. En un estudio realizado por Pérez (2007) se aislaron bacterias procedentes de la rizosfera de trébol blanco, raigrás, trigo, avena y lupino amarillo capaces de solubilizar fosfatos de suelos ácidos y ricos en hierro pertenecientes a los géneros Pseudomonas, Enterobacter y Pantoea. Su uso está muy extendido en la agricultura y es una solución bastante eficaz para liberar no sólo el fósforo (P) de estos compuestos insolubles, sino también el hierro (Fe) para ser empleado por los diferentes cultivos.

5. Bibliografía

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11. Zaharieva, T.B. y Römheld, V., 2000. Specific Fe²⁺ uptake system in strategy I plant inducible under Fe deficiency. Plant Nutr., 23(11):1733-1744.

Autor: Dpto. Agronomía Infoagro.com