El proceso de la germinación de semillas. Latencia y dormición en semillas

4. El proceso de la germinación de semillas.
4.1. Concepto de germinación.
4.2. Tipos de germinación.
4.2.1. Germinación epígea.
4.2.2. Germinación hipógea.
4.3. Etapas del proceso de germinación.
4.3.1. Fase de hidratación o de imbibición.
4.3.2. Fase de germinación.
4.3.3. Fase de crecimiento.
4.4. Factores que afectan a la germinación.
4.4.1. Factores internos.
4.4.2. Factores externos.
4.5. Latencia y dormición en semillas.
4.5.1. Tipos de latencia o dormición.
4.5.2. Métodos para vencer la dormición o latencia de las semillas.
4.5.2.1. Escarificación.
4.5.2.2. Estratificación.
4.5.2.3. Hidratación o remojo de las semillas.
4.5.2.4. Aplicación exógena de giberelinas.
4.6. Tratamientos para mejorar la germinación de las semillas.
4.6.1. Pregerminación o priming.
4.6.2. Revestimiento de semillas.
4.6.2.1. Pildoración.
4.6.2.2. Peliculado o film coating.

4.5. Latencia y dormición en semillas.

Con respecto a los términos latencia y dormición, hay que decir que no existe unanimidad en su definición. Unos autores los utilizan como sinónimos y en cambio otros hacen una diferenciación entre ellos.

La prueba en la falta de unanimidad en la definición de estos términos está en el gran número de clasificaciones que emplean distintos autores (Harper, 1959; Nikolaeva, 1969; Bewley y Black, 1982; Fenner, 1985, 1992; Baskin y Baskin, 1990-2001; Catalán Bachiller, 1991; entre otras).

Algunos autores utilizan el término latencia para referirse a la incapacidad de una semilla para germinar, debido a que las condiciones ambientales no son las apropiadas para que se desarrolle dicho proceso. Y dicha incapacidad para germinar, va acompañada del mantenimiento de la viabilidad y del poder germinativo de la semilla, que se manifestará cuando las condiciones ambientales sean idóneas para la germinación. Y usan el término dormición cuando el estado de inactividad de la semilla está ocasionado por una o varias condiciones dentro de la propia semilla que le impiden germinar a pesar de que se den las condiciones ambientales idóneas para ello. Según estos autores, la semejanza entre estos dos términos está en que en ambos casos una semilla viable no puede germinar y la diferencia entre ambos está, en las causas que la originan.

Otros autores, utilizan ambos términos como sinónimos, pero a pesar de esto, tampoco existe unanimidad entre ellos. Dentro de estos autores, algunos utilizan los términos, latencia o dormición para referirse, de manera general, al estado fisiológico en el cual las semillas no son capaces de germinar, independientemente de la causa (factores internos de la semilla o factores externos derivados de las condiciones ambientales) que provoque la incapacidad para que pueda desarrollarse el proceso de la germinación de la semilla. Dentro de este grupo, la definición más sencilla de dichos términos la daba, Resinger y Gómez Gutiérrez, 1992, donde los definía como el estado de relativa inactividad metabólica de un organismo o de sus órganos reproductores.

En cambio, dentro de este mismo grupo de autores, que usan como sinónimos ambos términos, también existen algunos que consideran que dichos términos solo deben utilizarse para referirse al estado de inactividad o letargo ocasionado por las condiciones internas de la semilla. Entre estos autores destaca Vleeshouwers et al, 1995, que consideran que la definición de Resinger y Gómez Gutiérrez, 1992, no siempre es clara y en ocasiones conduce a interpretaciones erróneas. Este autor considera que la latencia o dormición es un concepto más profundo y hay que distinguir claramente entre los factores internos de la semilla y externos (condiciones ambientales) que interactúan en la germinación, reservando el término latencia o dormición, para los casos en los que la germinación de la semilla no se produce, debido exclusivamente, a un bloqueo dentro de la semilla, con independencia a las condiciones ambientales.

Dadas de manera resumida, las distintas visiones que tienen diferentes autores respecto a estos términos, a partir de ahora en este documento, vamos a utilizar los términos latencia y dormición indistintamente para referirnos a la incapacidad que tiene una semilla para germinar debido exclusivamente a factores internos de la propia semilla, con total independencia de las condiciones ambientales.

4.5.1. Tipos de latencia o dormición.

Respecto a los tipos de latencia o dormición también hay diferentes clasificaciones y en este artículo vamos a hablar de dos de ellas. En primer lugar, se va a establecer una clasificación en base a la clasificación que hacía Pérez et al, 1993. Y en segundo lugar, se va a desarrollar la clasificación aportada por Nikolaeva, 1969, y posteriormente ampliada y mejorada por Baskin y Baskin (2001).

Pérez et al, 1993, clasifica la dormición en dos categorías fundamentales: dormición impuesta por las cubiertas seminales y dormición impuesta por el embrión.

Dormición impuesta por las cubiertas seminales.Como su propio nombre indica, en este caso la imposibilidad para germinar está ocasionada por las cubiertas de la semilla. En este tipo de latencia o dormición, el embrión aislado podría germinar con normalidad. Algunas de las causas que pueden provocar este tipo de latencia o dormición son:

• Interferencia en la captación de agua. La impermeabilidad de las cubiertas seminales impide que la semilla pueda realizar la primera fase de la germinación o fase de imbibición, por tanto, la germinación no puede darse, ya que como comentamos en apartados anteriores, esta fase es imprescindible para que pueda darse el proceso de la germinación.
• Interferencia con el intercambio gaseoso. La presencia de las diferentes capas de tejido que rodean al embrión puede dificultar el intercambio gaseoso con el exterior, dificultando la entrada de oxígeno. Una baja tasa de difusión o intercambio de oxígeno a través de las cubiertas, puede deberse: a la presencia de una capa mucilaginosa sobre la cubierta seminal y/o al consumo de oxígeno de los diferentes componentes de la propia cubierta seminal, reduciendo en este caso, la cantidad de oxígeno que pasa a su través.
• Presencia de inhibidores de la germinación en la cubierta seminal e impedimento para la salida de los mismos al exterior. Los inhibidores de la germinación también pueden estar presentes en los tejidos internos de algunas semillas, además de en sus cubiertas. Cuando esto sucede, y las cubiertas seminales impiden la salida de los mismos al exterior, la latencia se mantiene, ya que existe una alta concentración de inhibidores endógenos. El inhibidor más estudiado es el ABA (ácido abscísico), pero a pesar de ser el más estudiado, no se puede afirmar de manera categórica, que su presencia, endógena o exógena, cause dormición.
• Restricciones mecánicas de las cubiertas seminales. En ocasiones, las cubiertas seminales pueden ser bastante duras y esto puede ejercer una restricción mecánica a la expansión de la radícula, lo cual impide que se dé la germinación.

Dormición impuesta por el embrión. En este caso, la dormición está inducida por las características morfológicas del propio embrión, que o bien, no ha completado su desarrollo, o bien, no se ha diferenciado en el momento de la dispersión. El embrión de la semilla con este tipo de dormición es incapaz de germinar, aun aislándolo del resto de la semilla y colocándolo bajo condiciones favorables para la germinación.

La clasificación aportada por Nikolaeva, 1969, y posteriormente ampliada y mejorada por Baskin y Baskin (2001), establece los siguientes tipos de latencia o dormición:

• Latencia fisiológica. Este tipo de dormición es causada por un mecanismo fisiológico de inhibición del embrión que previene la emergencia de la radícula. También, estructuras como el endospermo o las cubiertas seminales, pueden ejercer un papel inhibitorio de la germinación. La mayor parte de las semillas con este tipo de latencia, son permeables al agua.
• Latencia morfológica. En semillas con este tipo de latencia, la germinación está impedida por las características morfológicas del propio embrión, bien porque el embrión no ha completado su desarrollo, o bien porque el embrión no se ha diferenciado en el momento de la dispersión.
• Latencia morfofisiológica. Este tipo de latencia está ocasionada por una combinación entre latencia morfológica y latencia fisiológica. Este tipo de dormición se da en embriones sin desarrollar con latencia fisiológica. Para que se rompa este tipo de latencia es necesario, por un lado, que el embrión complete su total desarrollo morfológico, y por otro, que se rompa la latencia fisiológica del embrión.
• Latencia física. Este tipo de latencia está básicamente originado por la impermeabilidad al agua, de las envolturas seminales.
• Latencia física más latencia fisiológica. Este tipo de dormición se produce cuando la semilla presenta cubiertas o envolturas duras y además el embrión es latente.
• Latencia química. Este tipo de latencia está ocasionada por la presencia de inhibidores de la germinación en las envolturas seminales.
• Latencia mecánica. En este caso la latencia está motivada por la existencia de unas envolturas seminales duras.

4.5.2. Métodos para vencer la dormición o latencia de las semillas.

Los tratamientos para mejorar o estimular la germinación de las semillas no son únicos ni universales para todas las especies, sino que cada una de ellas presenta requerimientos específicos, variando en función: de las condiciones bajo las cuales se ha podido desarrollar la planta madre, de las condiciones ambientales que se dan durante la maduración seminal y de la distribución geográfica de las especies, entre muchas otras.

Sería de una gran utilidad disponer de procedimientos establecidos que nos permitieran predecir que lotes de semillas presentan latencia y cuáles no, y más concretamente, que nos permitiera identificar qué tipo de dormición presenta cada lote, para así saber que tratamiento o método es necesario aplicar para mejorar la germinación del lote. Sin embargo, no existe ningún criterio general que nos resuelvan dichas dudas.

A continuación, se van a desarrollar los métodos y tratamientos más frecuentes que pueden aplicarse para vencer la latencia de las semillas.

4.5.2.1. Escarificación.

Es un método mediante el cual se altera la cubierta de la semilla para hacerla permeable al agua y a los gases. Este proceso puede producirse de distintas formas:

Escarificación mecánica: consiste en introducir las semillas en unos tambores forrados con material abrasivo, como puede ser papel de lija, o en unas mezcladoras con arena, de manera que al hacerlos girar se rompe la cubierta de la semilla. Hay que ser cuidadoso y no excederse con este tratamiento, ya que, de lo contrario, el embrión puede dañarse, reduciendo o incluso pudiendo destruir su capacidad germinativa.

Hay que comentar que las semillas escarificadas de manera mecánica, son más susceptibles a ser dañadas por organismos patógenos, por tanto, hay que controlar muy bien las condiciones de almacenamiento para evitar la proliferación de los mismos.

Escarificación con ácido: consiste en sumergir las semillas en ácidos fuertes. Durante el tratamiento, la mezcla debe agitarse con cuidado a ciertos intervalos de tiempo a fin de obtener resultados uniformes. El tiempo de tratamiento varía desde algunos minutos para ciertas especies hasta varias horas para otras especies.

Al final del tratamiento, las semillas se sacan del ácido y se lavan con abundante agua, para eliminar los restos de ácido. Posteriormente deben secarse y tras el proceso de secado las semillas pueden sembrarse o bien pueden almacenarse para siembras posteriores.

Este tratamiento tiene algunos inconvenientes, el primero de ello es que hay que determinar con sumo cuidado la temperatura y la duración del tratamiento para no provocar daños irreversibles en el poder germinativo de la semilla y el segundo de ellos es que es una actividad peligrosa para los trabajadores ya que se trabaja con ácidos.

4.5.2.2. Estratificación.

La estratificación, es una operación que consiste en colocar las semillas en un recipiente no estanco y previamente desinfectado, en capas alternas con un sustrato húmedo, como puede ser arena, vermiculita, turba, fibra de coco… Este proceso tiene como objetivo fundamental, favorecer la germinación de las semillas con tegumentos duros y más o menos impermeables, tales como los huesos de los frutales.

Con la estratificación se ha comprobado, que, si se realiza correctamente, no se produce ningún daño en las semillas no latentes, por tanto, puede aplicarse sin riesgo en lotes donde cabe esperar diferentes grados de latencia.

El proceso de estratificación también puede realizarse en frio (temperaturas, por lo general, comprendidas entre 1 y 5°C), denominándose estratificación en frío.

Se ha comprobado que la combinación de un nivel de humedad elevado y una temperatura baja pone en marcha una serie de cambios bioquímicos que transforman sustancias nutritivas complejas en otras formas más sencillas que son utilizadas por el embrión cuando éste renueva su crecimiento en la germinación.

Para que la estratificación en frío tenga buenos resultados deben cumplirse tres exigencias básicas: una fuente renovable de humedad para las semillas, temperatura baja y ventilación suficiente. Sólo las semillas embebidas se beneficiarán de manera óptima del tratamiento con frío húmedo, mientras que la buena ventilación es necesaria para suministrar oxígeno a la respiración y disipar el calor y el CO2. La temperatura baja no sólo va a favorecer los cambios bioquímicos que se producen en la semilla, sino que también reduce la actividad de los microorganismos y el riesgo de recalentamiento y germinación prematura en las semillas que han postmadurado (Bonner y otros 1974).

Fig 11. Esquema del proceso de estratificación.

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4.5.2.3. Hidratación o remojo de las semillas.

El remojo o hidratación de las semillas, facilita y activa la germinación como la estratificación, a la que a veces puede reemplazar.

La inmersión en agua permite reblandecer la capa más externa y en algunos casos, además permite disolver y eliminar sustancias inhibidoras de la germinación. Este proceso es más eficaz, si se realiza con agua tibia, la cual se deja enfriar de manera progresiva, después de haber sumergido en ella a las semillas. En cuanto empiezan a hincharse las semillas, deben ser sembradas en seguida en un ambiente suficientemente húmedo.

4.5.2.4. Aplicación exógena de giberelinas.

Antes de su siembra, las semillas se pueden sumergir en ácido giberélico (GA3) a diferentes concentraciones dependiendo de la especie (generalmente entre 500-1000 mg/L), durante 24 horas. O bien, el sustrato de germinación, en lugar de humedecerse solo con agua, puede humedecerse con una solución de GA3. Este tratamiento da buenos resultados cuando la dormición o latencia está causada por la presencia de sustancias inhibidoras de la germinación.

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